Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.
Описание нефрона
Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.
Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:
- капиллярный клубочек;
- капсула почечного клубочка;
- ближний каналец;
- нисходящий и восходящий фрагменты;
- дальние прямые и извитые канальцы;
- соединительный путь;
- собирательные протоки.
Вернуться к оглавлению
Функции нефрона у человека
В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.
Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:
- очистка крови;
- формирование первичной мочи;
- возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
- образование вторичной мочи;
- обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
- регулирование уровня артериального давления;
- секреция гормонов.
Вернуться к оглавлению
Почечный клубочек
Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это — тело. Морфофункциональная единица — сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.
В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток — мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.
Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.
Вернуться к оглавлению
Подоциты капсулы
В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.
Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.
Вернуться к оглавлению
Базальная мембрана
Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани — мезангия и шар мезангиоцититов. Здесь также располагаются щели размером до 2 нм — поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.
Вернуться к оглавлению
Мезангиальный матрикс
Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия — поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.
Вернуться к оглавлению
Проксимальный каналец
Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.
Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.
Вернуться к оглавлению
Петля Генле
Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей — кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.
Вернуться к оглавлению
Дистальный каналец
Дистальные отделы нефрона находятся возле мальпигиевого тельца, так как капиллярный клубочек делает изгиб. Они достигают диаметра до 30 мкм. Имеют аналогичную дистальным извитым канальцам структуру. Эпителий призматический, размещается на базальной мембране. Здесь располагаются митохондрии, обеспечивающие структуры необходимой энергией.
Клеточные элементы дистального извитого канальца формируют инвагинации базальной мембраны. В месте соприкосновения капиллярного тракта и сосудистого полюса малипигиевого тельца, почечный каналец меняется, клетки становятся столбчатыми, ядра приближаются одно к другому. В почечных канальцах происходит обмен ионов калия и натрия, влияющий на концентрацию воды и солей.
Воспаления, дезорганизация или дегенеративные изменения эпителия чреваты снижением способности аппарата в должной мере концентрировать или, наоборот, разводить мочу. Нарушение функции почечных канальцев провоцирует изменения баланса внутренних сред организма человека и проявляется появлением изменений в моче. Такое состояние носит название тубулярной недостаточности.
Для поддержки кислотно-основного баланса крови в дистальных канальцах секретируются ионы водорода и аммония.
Вернуться к оглавлению
Собирательные трубки
Собирательная трубка, также известная как Беллиниевые протоки, не относится к нефрону, хотя и выходит из него. В состав эпителия входят светлые и темные клетки. Светлые эпителиоциты отвечают за реабсорбцию воды и участвует в образовании простагландинов. На апикальном конце светлая клетка содержит единичную ресничку, а в складчатых темных образуется соляная кислота, которая изменяет рН мочи. Собирательные трубки расположены в паренхиме почки. Эти элементы участвуют в пассивной реабсорбции воды. Функция канальцев почек — регуляция количества жидкости и натрия в организме, которые влияют на значение артериального давления.
Вернуться к оглавлению
Классификация
Исходя из того, в каком слое находятся капсулы нефронов, выделяют такие виды:
- Корковые — капсулы нефронов находятся в корковом шаре, в состав входят клубочки малого или среднего калибра с соответствующей длиной изгибов. Их афферентная артериола короткая и широкая, а отводящая — уже.
- Юкстамедуллярные нефроны размещены в мозговой почечной ткани. Их структура представлена в виде крупных почечных телец, которые имеют относительно более длинные канальцы. Диаметры афферентной и эфферентной артериол одинаковые. Главная роль — концентрирование мочи.
- Субкапсулярные. Структуры, располагаемые непосредственно под капсулой.
В общем за 1 минуту обе почки очищают до 1,2 тыс мл крови, а за 5 минут фильтруется весь объем тела человека. Считается, что нефроны, как функциональные единицы, не способны на восстановление. Почки — нежный и ранимый орган, поэтому факторы, негативно влияющие на их работу, приводят к снижению числа активных нефронов и провоцируют развитие почечной недостаточности. Благодаря знаниям врач способен понять и выявить причины изменений в моче, а также провести коррекцию.
Мочевая система организма
В организме человека постоянно происходят различные процессы, в ходе которых вырабатываются продукты распада. Если организм по каким-то причинам теряет возможность выводить отходы наружу, они начинают скапливаться. Когда токсический уровень оказывается слишком высок, токсины начинают разрушать ткани и органы. Поэтому очень важно, чтобы мочевыводящая система работала слажено, без сбоев, поскольку её задачей является вывод из тела многих отходов.
Мочевыводящая система состоит из:
- двух почек, содержащих нефроны;
- двух мочеточников;
- мочевого пузыря;
- мочеиспускательного канала;
- артерий и вен.
Мочеточники соединяют почки с мочевым пузырем, который является местом временного хранения мочи. Урина покидает тело во время мочеотделения через мочеиспускательный канал.
Что такое почки
Почки – это парный орган, расположенный в задней верхней части брюшной полости по двум сторонам позвоночника, который защищают нижние ребра и слой жира. Почечная артерия, вена и мочеточники входят в почки в средней части, которую называют воротами почки.
Помимо того, что в почках происходит забор продуктов распада из крови и формирование мочи, они выполняют немало других функций. Одна из них – регулирование объема крови, что осуществляется при помощи контроля за количеством воды, выводимой и всасываемой обратно в кровь.
Еще одна задача почек – регуляция электролитов. Для этого они управляют выделением и обратным всасыванием (реабсорбцией) ионов калия и натрия. Отвечает орган и за регуляцию кислотно-щелочного баланса путем осуществления контроля за выделением и обратным всасыванием водорода. Если из крови выделяется большее количество ионов водорода, плазма становится менее кислой (более щелочной), тогда как при их задержке, крови становится кислее (менее щелочной).
Ответственны почки и за регулирование давления. Происходит это благодаря контролю за количеством выделяемой воды и уровнем ее реабсорбции. Когда жидкость в организме задерживается, объем крови увеличивается, что приводит к повышению давления крови. Если же почки выделяют в мочу большее количество воды, объем плазмы сокращается, давление понижается.
Отвечают почки также за регуляцию выработки эритроцитов, красных клеток крови. Когда их число уменьшается, уровень кислорода в крови также понижается, что заставляет почки вырабатывать вещество, называемое эритропоэтин. Этот гормон достигает по кровеносной системе костного мозга и стимулирует его к выработке большего количества эритроцитов. При достижении оптимального числа красных клеток в крови, этот процесс прекращается посредством механизма негативной обратной связи.
Что такое нефрон
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (только в одной почке существует более миллиона нефронов). Это значит, что нефрон почки выполняет главную почечную работу мочевыделительной системы. Нефроны как функциональные единицы почек выполняют задачи по своевременному удалению продуктов метаболизма из тела (до того, как токсины достигнут токсических уровней).
Основными частями нефрона являются почечный клубочек и система канальцев. Клубочек являет собой сеть взаимно переплетающихся капилляров, собранных в чашеобразной структуре, называемой капсула Боумена. Кровь фильтруется в капиллярах клубочков, а прошедшая фильтрацию жидкость (фильтрат) собирается в пространстве капсулы Боумена, проходя через фильтрующую мембрану.
Фильтрат образуется из крови после того, как через фильтрующую мембрану проходят вещества, размеры которых достаточно малы для того, чтобы проникнуть свозь неё. Этот фильтрат движется дальше через систему канальцев, где фильтрация продолжается. При этом одни вещества удаляются из фильтрата, другие прибавляются.
Таким образом, вытекая из почечного клубочка, фильтрат проходит четыре основных сегмента нефрона:
- Проксимальный изгиб канальца – здесь происходит обратное всасывание питательных веществ и элементов, необходимых для работы организма.
- Петля Генле – в этой части нефрона, образованной нисходящей и восходящей частями канальца с узким просветом, осуществляется контроль за концентрацией мочи.
- Дистальный изгиб канальца – происходит регуляция натрия, калия и кислотно-щелочного баланса.
- Сборный канал – в месте, куда вливаются несколько канальцев, происходит регуляция количества воды и обратное всасывание натрия.
Таким образом, нефрон, основная функциональная единица почек, выполняет главную работу по удалению продуктов обмена веществ посредством фильтрации и секреции. Нужные организму вещества при этом возвращаются обратно в кровь.
Как работает нефрон
Нефроны, структурно-функциональные единицы почки, выполняют свои задачи с помощью кровообращения. Кровь входит в почечные клубочки через афферентные артериолы (ответвления почечной артерии) и выходит через более узкие эфферентные артериолы. Разница в просвете этих сосудов создает гидростатическое давление, благодаря которому кровь движется. Ток крови благодаря созданному гидростатическому давлению заставляет молекулы проходить через фильтрующие мембраны в почечных клубочках. В этом и состоит механизм процесса фильтрации.
Капиллярная сеть расположена вокруг петли Генле, проксимального и дистального канальца. По мере движения фильтрата через нефрон, одни элементы прибавляются, другие удаляются из него. При этом приток различных веществ больше, чем выход веществ.
Нормальный фильтрат содержит воду, глюкозу, аминокислоты, мочевину, креатинин и растворы солей (хлорид натрия, ионы калия, ионы бикарбоната). Также в нем могут находиться различные токсины и лекарства. Протеины и красные клетки крови в фильтрате не содержатся, поскольку их размер слишком велик для того, чтобы пройти через фильтрующую мембрану клубочков. Если эти крупные молекулы присутствуют в фильтрате, это говорит о нарушениях в процессе фильтрации.
Движение элементов из нефрона в кровь называется обратное всасывание (реабсорбция), тогда как из крови в нефрон – секрецией (выделением). Их схематическое движение подано в следующей таблице:
Проксимальный изгиб канальца | Петля Генле | Дистальный изгиб канальца | Сборный канал | |
Реабсорбция | аминокислоты, глюкоза, хлорид натрия, ионы калия, ионы бикарбоната, вода | хлорид натрия, вода, | хлорид натрия, ионы бикарбоната, вода, ионы водорода | хлорид натрия, вода, |
Секреция | Мочевая кислота, ионы водорода, лекарства | Ионы водорода, ионы калия |
Исходя из таблицы, очевидно, что мочевая кислота и лекарства не фильтруются. Они выделяются в процессе секреции в систему канальцев в проксимальном изгибе. Фильтрат в петле Генле имеет высокую концентрацию продуктов распада, таких как мочевая кислота, мочевина и креатинин. Таким образом, когда фильтрат достигает петли Генле, почти все полезные вещества, необходимые организму уже возвращены.
На конечном этапе компонентами мочи являются вода, хлорид натрия, калий, бикарбонат, креатинин и мочевина. В отношении креатинина не происходит ни обратного всасывания, ни выделения в каналец. По этим причинам креатинин выбран для расчетов скорости клубочковой фильтрации, необходимой для определения функциональной пробы почек. Высокие уровни креатинина свидетельствуют о проблемах с клубочковой фильтрацией в нефроне.
Вода в моче
Функции нефрона заключаются и в том, что он контролирует количество воды путем введения и выведения воды в фильтрат, которая следует за натрием благодаря осмотическому градиенту. Вода движется с места, где меньшая концентрация хлорида натрия в сторону его большей концентрации. При этом нисходящий сегмент петли Генле сильно проницаем для её молекул. Вода тут всасывается обратно в общий ток крови благодаря осмотическому давлению. Восходящий сегмент петли Генле для воды непроницаем, но через его стенки в интерстиций проходит хлорид натрия.
Существуют два основных гормона, регулирующих скорость выведения воды из организма. Первый гормон – это альдостерон, который оказывает влияние на сборный канал, собирающий мочу от канальцев, и заставляет организм задерживать воду. Давление крови при этом увеличивается. Этот механизм запускается, когда в крови понижено давление крови или низкий уровень ионов натрия. Таким образом, альдостерон является частью системы регуляции давления, включающей в себя три компонента: ренин-ангиотензин-алдостерон.
Вторым веществом является антидиуретический гормон, который принуждает всасываться обратно в кровь большему количеству воды из сборных каналов путем увеличения проницаемости их стенок. Вода при этом проникает обратно в кровь под действием осмоса. Большее количество антидиуретического гормона выделяется, когда организму нужно задержать большее количество воды, – и это приводит к большей концентрированности мочи.
Повреждения почечных клубочков
Таким образом, очевидно, что любые патологии почечных клубочков ведут к серьезным проблемам. Патофизиологические механизмы повреждения главной части структурной единицы почки, почечного клубочка объясняются при помощи трех моделей:
- Теории целого нефрона.
- Теории гиперфильтрации.
- Теория комплексных отложений.
Теория целого нефрона объясняется следующим образом. Каждый нефрон являет собой почку в миниатюре. Поэтому повреждение одного из его компонентов приводит к повреждению целого нефрона. Это может происходить из-за дефектов перитубулярной капиллярной сети, изменения в составе жидкости, текущей через канальцы, сокращения снабжения кислородом и, как следствие, дефицита в обмене веществ.
Последствиями повреждения нефрона являются уменьшение фильтрации белка и сокращение синтеза гормонов, прежде всего – эритропоэтина. В результате происходит некроз канальцевого эпителия и недостаточность фильтрации.
Иногда нефрон может восстановиться самостоятельно. Но бывает и противоположная картина – некроз нефрона. При этом может в качестве компенсации произойти гипертрофия или гиперфункция нефронов, что окружают погибшую единицу. Затем следует фиброз пораженных частей почки с последующей сосудистой недостаточностью оставшихся нефронов и прогрессирующее повреждение почки.
Вторая гипотеза – теория гиперфильтрации, когда усиленная фильтрация приводит к повреждению почечных клубочков из-за повышения давления крови, которое более интенсивно давит на их ткани. Это может быть результатом действия токсичных для почек лекарств.
Теория комплексных отложений говорит о том, что проблема возникает, когда иммунные комплексы, являющиеся слипшимися сгустками антител, из-за больших размеров не могут пройти в канальцы. Поэтому они откладываются в клубочке, вызывая склероз и рубцевание тканей.
В любом случае, чтобы не вызвало повреждение нефронов, ситуация опасна не только для здоровья, но и жизни человека. Поэтому при любых подозрениях относительно сбоев в работе почек нужно обратиться к врачу и пройти обследования.
Общая информация
Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.
- либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
- либо их излишки;
- могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.
Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.
Строение нефрона
Открытие метода УЗИ позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.
Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.
При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.
На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.
В нефроне различают:
- зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
- зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).
Почечный клубочек
Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.
Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.
Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.
В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:
- интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
- экстрагломерулярными (внеклубочковыми).
Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.
Капсула Боумена-Шумлянского
Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.
Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.
В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:
- внешней, именуемой париетальной пластинкой и
- внутренней (или висцеральной пластинкой).
Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:
- Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
- Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни). Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
- Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.
Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).
Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.
Почечные канальцы
Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.
- проксимального извитого канальца;
- петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
- дистального извитого канальца.
Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.
- ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
- глюкозы;
- аминокислот;
- некоторых белков;
- мочевины;
- воды.
Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.
Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.
В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.
Типы нефронов
Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.
Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.
Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.
Ультрафильтрация мочи
Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.
Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.
Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.
Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.
Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В зрелой почке человека содержится около 1 — 1,3 млн. нефронов. Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис.1). Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского — Боумена. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев. Проксимальный отдел канальцев начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона. Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.
Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Дистальные извитые канальцы впадают в коре почек в собирательные трубочки. Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.
Рис.1. Схема строения нефрона:
1 — клубочек; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — нисходящая часть петли нефрона; 4 — восходящая часть петли нефрона; 5 — дистальный извитой каналец; б — собирательная трубка.
По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные (поверхностные) (20-30%), интракортикальные (60-75%) и юкстамедуллярные (10-15%).
Особенности кровоснабжения почек.
Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образо-вания мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилля-ры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функ-цию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедулляр-ного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, кото0-рые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.
Через сосуды почки в 1 мин проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. Максимальная скорость кровотока приходится на корковое вещество (область, содержащую клубочки и проксимальные канальцы) и составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока.
Юкстагломерулярный аппарат.
Юкстагломерулярный (ЮГА), или околоклубочковый, аппарат представляет собой совокупность клеток, синтезирующих ренин и другие биологически активные вещества. Морфологически и образует как бы треугольник, две стороны которого составляет подходящая к клубочку афферентная и выходящая эфферентная артериолы, а основание — специализированный участок стенки извитой части дисталь-ного канальца — плотное пятно (macula densa). В состав ЮГА входят гранулярные клетки (юкстагломерулярные), расположенные на внутрен-ней поверхности афферентной артериолы, клетки плотного пятна и спе-циальные клетки (юкставаскулярные), расположенные между принося-щей выносящей артериолами и плотным пятном.
Механизмы мочеобразования.
Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:
1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3) канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.